English

---

Obojživelníci (Amphibia)

Končetiny obojživelníků mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty jsou spojené blánami (prsty obojživelníků mohou, ale i nemusí být homologické paprskům končetin lalokoploutvých ryb viz www.nature.com a www.nature.com). U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje (viz např. http://rocek.gli.cas.cz aj.), moderní, recentní obojživelníci se naopak mohou i výrazně lišit od svých předků. Při přechodu na souš se u obojživelníků vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Žaberní oblouky daly vzniknout jazylce, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný. Již lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou většinou zachovány jen u larev. Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplné, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru. Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.
Jak již bylo výše řečeno, obojživelníci se vyvinuli v prvohorách zřejmě z lalokoploutvých ryb dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Fosilní záznam této, zřejmě poměrně rychlé evoluční proměny je ale poměrně kusý a často je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo již obojživelníkem. Nejstarší stopy suchozemských tetrapodů byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii. Nejstaršími obojživelníky, kteří byli popsán na základě kostí, jsou Obruchevichthys a Elginerpeton z frasnu (svrchní devon) a dále rody Tulerpeton, Metaxygnathus, či Tiktaalik. Ani u nich ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě přizpůsobené životu ve vodě, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce. Z doby před 363 mil. let známe rod Ichtyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty (více, než pěti). Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli efektivně pohybovat po souši (spíše se plazili a končetinami jen odstrkovali - viz i masivní hrudník u Ichtyostegy). V raném karbonu již nastupují modernější Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae; některé linie obojživelníků pak zřejmě daly vzniknout amniotům. Již raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli - je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně.

Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizaci planety. V důsledku toho vyhynulo 75 % tehdejších čeledí obojživelníků. Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červory jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuli z různých skupin prvohorních obojživelníků.

Zdroj: http://cs.wikipedia.org/wiki/Oboj%C5%BEiveln%C3%ADci