Česká geologická služba
Virtuální muzeum
Úvod  > Paleontologie > Živočichové > Mnohobuněční > Členovci > Trilobiti

Trilobiti (Trilobita)

      Trilobiti (lat. Trilobita) jsou vymřelou výlučně mořskou skupinou členovců, vyskytujících se jen v prvohorách – paleozoiku. Podélně mohli měřit od několika milimetrů až po více než 75 cm. Jejich hřbetní (dorzální) krunýř (exoskeleton) byl podélně rozdělen na cephalon (hlavový štít), thorax (trup) a pygidium (ocasní štít). Také v příčném směru můžeme na těle trilobitů rozlišit tři části: dvě pleurální oblasti po stranách a klenutou osu mezi nimi. Tato trojlaločnatost také dala trilobitům jméno (tres = tři, lobus = lalok). Cephalon je většinou více či méně klenutý jak podélně, tak příčně. Na cephalonu upoutá klenutá osní část (glabela a okcipitální prstenec), zatímco dva laloky zvané líce (po stranách) často nesou velké složené oči.

Cephalon je obvykle rozdělen lícními švy na částečně vzájemně pohyblivé či pružně spojené části. Podle lícních švů docházelo k prasknutí exoskeletonu, což umožňovalo opuštění starého krunýře. Líce často bývají protaženy v lícní trny. Thorax je složen z několika, až více než stovky trupových článků, segmentů navzájem spojených složitým artikulačním aparátem. Takovéto pohyblivé spojení umožňovalo stáčení, které chránilo měkčí břišní část před dravci a nepřízní prostředí a bylo reflexivní obrannou reakcí. Pygidium je zadní část exoskeletonu vzniklá srůstem několika posledních trupových článků. Často má i terminální trn či trny po stranách.

Každý trupový článek (segment) nesl na břišní straně pár segmentovaných přívěsků. Končetiny podél celého těla mají podobný, nepříliš specializovaný charakter, což vědci považují za konzervativní, starobylý znak. Na trupu a pygidiu můžeme na končetinách rozlišit dvě části (větve) – exopodit a endopodit. U exopoditu je předpokládána dýchací a plovací funkce, zatímco endopodit měl zřejmě funkci kráčivou. Končetiny cephalonu byly mírně morfologicky modifikovány. První pár byl přeměněn na článkovaná tykadla a další čtyři páry byly specializovány na manipulaci s potravou. Trávicí soustava není příliš dobře známa. Na břišní (ventrální) straně byl umístěn chitinozní štítek (hypostom), chránící ústa, která jím zřejmě byla částečně kryta. Segmentovaný žaludek byl patrně umístěn v části glabely a u některých druhů také v několika prvních trupových segmentech. Rovné střevo končilo na spodní části pygidia řití. Většina trilobitů měla složené oči. U některých druhů však došlo k jejich druhotné redukci (byly pak slepé). Ventrální, břišní strana exoskeletonu sestávala z tenkého integumentu a nejspíše jen slabě mineralizované, měkčí chitinozní vrstvičky. Oproti tomu hřbetní exoskeleton byl velmi silně mineralizován (hlavně CaCO3) a zřejmě tvrdý, možná až jako dnešní porcelán. Proto se nám tak dobře dochovaly zbytky trilobitů v mořských sedimentech od kambria až do permu.

Agnostidi
Problematickou skupinou jsou agnostidi, některými autory považovanými za řád trilobitů, jinými ale spíše za skupinu systematicky se nacházející v blízkosti korýšů. Důvodem pro toto zařazení je především absence lícních švů, úplně odlišná stavba končetin (mnohem specializovanější u agnostidů), nepřítomnost očí na hřbetní straně krunýře a řada dalších znaků. Tyto argumenty, publikované především Prof. Dieterem Waloszekem in Müller & Walossek (1987), jsou řadou specialistů akceptovány. Někteří odborníci s nimi ale nesouhlasí a stále považují agnostidy za velmi specializované trilobity.

Názor Prof. Waloszeka je sdílen i autorem textu (P. Budil). Protože však řada návštěvníků virtuálního muzea bude očekávat agnostidy na stejné stránce, jako trilobity, jsou s nimi také vystaveni.



Trilobiti jsou známi již ze spodního, nikoli ale nejspodnějšího kambria (zhruba před 534 miliony let). Ovšem již ve spodním kambriu tato skupina doznává explozivního rozvoje a rozšiřuje se rychle do všech moří a oceánů. Rovněž během ordoviku, po několika dílčích vymíráních, dochází k jejich dalšímu bouřlivému rozvoji. V kambriu tvoří trilobiti až 60 % ze zachovalých zbytků fauny. Těžkou ranou pro trilobity bylo rozsáhlé vymírání při hranici ordovik/silur, kdy jejich diverzita poklesla snad až o 50 % a řada významných trilobitových skupin zcela vymřela. Během siluru a ve spodním devonu došlo k opětovnému rozvoji mnoha přeživších skupin. Brzy poté se vystřídala celá série drobnějších i větších vymírání, které více či méně postihly i trilobity. Po každém vymírání došlo k jejich opětovné radiaci. Ve vyšším středním devonu a zejména v devonu svrchním došlo k několika rozsáhlým masovým vymíráním, která znamenala konec pro mnoho až do té doby prosperujících skupin trilobitů. Po dalším katastrofickém vymírání na hranici devonu a karbonu zůstal pouze jediný trilobitový řád – Proetida. Řada nových druhů během karbonu obsazovala uvolněné niky po vymřelých zástupcích. Přesto však již od vyššího karbonu dochází k poslednímu, postupnému, tentokrát však již definitivnímu ústupu trilobitů ze scény. Jejich poslední zástupci osidlovali teplá šelfová moře lemující nově vznikající superkontinent Pangea. Poslední, stále ještě překvapivě druhově a tvarově bohatí zástupci vymřeli ve svrchním permu, tj. před 251 miliony let. Trilobiti se tak nedožili nástupu dalšího mohutného vymírání při hranici perm/trias, které zřejmě bylo největším vymíráním v celé historii Země.

Zdroj: Budil a Fatka (2008)

Doporučujeme také navštívit http://www.trilobites.info/

Zjednodušená morfologie trilobitů. Podle Budila a Fatky (2008)
Zjednodušená morfologie trilobitů. Podle Budila a Fatky (2008)
  
Ilustrace Dietera Waloszeka, publikována in Müller & Walossek (1987)
Ilustrace Dietera Waloszeka, publikována in Müller & Walossek (1987)

Výjimečně zachovaný kus druhu Agnostus pisiformis. Animace laskavě poskytnuta Prof. Dieterem Waloszekem
Alphabetic index:
  A   B   C   D   E   F   G   H   I   J   K   L   M   N   O   P   Q   R   S   T   U   V   W   X   Y   Z 
Phacopidina rebekadeformovaný cephalon, jádro MŠ11707
Phacopidina rebekastočený jedinec, cephalon + 10 trupových segmentů, otisk vnitřní strany exoskeletonu MŠ12057
Phacopidina rebekacephalon velkého jedince, délka 15 mm, otisk vnitřní strany exoskeletonu. Pravá líce skrytá v hornině MŠ12060
Phacopidina rebekapygidium s bazální částí ostnu, jádro MŠ12059
Phacopidina rebekaa - neúplné pygidium ve shluku zbytků jiné fauny, b - neúplné pygidium, oba kusy otisky vnitřní strany exoskeletonu MŠ11705
Phacopidina rebekaneúplný cephalon, část trupu, 10 neúplných segmentů, jádro v břidlici, cephalon oddělný od trupu MŠ11581
Phacopidina rebekapygidium s relikty exoskeletonu, osten ulomený MŠ11709
Phacopidina rebekavelké pygidium, osten ulomený, jádro, vedle negativ pygidia MŠ11717
Phacopidina rebekavelké pygidium, jádro, zachován negativ části ostnu MŠ11702
Phacopidina rebekacephalon se stočeným trupem, přes cephalon leží další menší cephalon, otisky vnitřní strany exoskeletonu MŠ12083
Phacopidina rebekadestička se zbytky tří pygidií a cephalonu (jádra). Spolu se zbytky Onnia, plžů a mlžů MŠ11703
Phacopidina rebekacephalon, levá líce skrytá v hornině, dobře zachované jádro MŠ11733
Phacopidina rebekaneúplný cephalon, jádro bez levé líce MŠ11713
Phacopidina rebekatéměř úplný trup s pygidiem, osten ulomený, vedle další pygidium bez ostnu. Otisk vnitřní a vnější strany exoskeletonu MŠ11718
Phacopidina rebekaneúplné velké pygidium, osten odlomený, jádro zachované v pelokarbonátu MŠ11510
Phacopidina rebekapoškozený cephalon mladého jedince, zachovaný jako jádro v pelokarbonátové konkreci MŠ11511
Phacopidina rebekacephalon se zbytky 10 segmentů, trup částečně stočený, jádro v pelokarbonátu MŠ11513
Phacopidina rebekacephalon se zbytky pygidií v asociaci s Onnia, zbytky krinoidů, ostrakodů, brachiopodů, nautiloidů, Conchocolites MŠ11730
Phacopidina rebekastočení jedinci, jeden úplný, dva neúplní. Nepříznivé zachování, jádro, kusy jsou neočíslované MŠ12058
Phacopidina rebekatéměř úplný cephalon a zbytky čtyř disartikulovaných trupových segmentů, jádro MŠ12063

Virtuální muzeum České geologické služby, www.geology.cz, (C) Česká geologická služba, 2011 , v.0.99 [13.12.2011]