Graptoliti (Graptolithina)

Graptoliti (lat. Graptolithina: název odvozen z řeckého graphos = psát, lithos = kámen) jsou vyhynulou skupinou výlučně mořských koloniálních živočichů, mající vzhled prutů nebo keříků. Jsou v paleozoiku významnou třídou řazenou do kmene polostrunatců (Hemichordata). Mají mimořádný stratigrafický význam v ordoviku a siluru. Dělí se na svě skupiny Graptoloidy a Dendroidy.

Graptoloidi jsou výlučně koloniální živočichové, s podpůrnou a ochranou vnější kostrou (rabdosomem). Rabdosom vytvářeli pučením jedinci (zooidi) jednotlivě obývající komůrky (téky). Jedinci v kolonii byli spojeni tkáňovým provazcem (stolonem). Rabdosom vznikal pučením z počáteční téky (sikula) na proximálním konci rabdosomu. Na distálním konci postupně se prodlužující větve přirůstaly nové téky. Tvar ték je většinou trubicovitý, s ústím různě utvářeným (přímým, zahnutým), někdy vytaženým do trnů. Na rabdosomu mohou být téky jediného nebo dvou až tří typů. Z vrcholu počáteční komůrky, sikuly, vybíhá tenké vlákno (nema), od jejího ústí vybíhá silnější vlákno (virgela). Nema má někdy složité ukončení, s příchytnými háčky a kotvičkami. Organická hmota tvořící rabdosom se nazývá periderm. Její chemické složení není přesně známo, na rozdíl od starších předpokladů dnes víme, že neobsahoval chitin. Vzhled zooidů není znám, předpokládá se podobnost s recentními křídložábrými (třída Pterobranchia), kteří mají vakovité tělo s párem tykadélek k filtraci potravy. Z ultrastruktury stěny téky se předpokládá, že zooidi byli schopni pohybovat se i po povrchu téky, se kterou zůstávali spojeni dlouhým a ohebným stonkem. Z podobnosti z křídložábrými je pravděpodobné, že pokud v téce zooid uhynul, pučením ze stolonu byl v téce nahrazen novým zooidem.

Dendroidi se objevují již ve středním kambriu. Z některých planktonních typů dendroidů se na počátku ordoviku vyštěpují graptoloidi. Dendroidi jsou morfologicky konzervativnější a hlavní morfologické typy přežívají bez větších změn do karbonu, v jehož průběhu vymírají. Stratigrafický význam v příliš nemají.

Mohutný rozvoj skupina prodělává ve spodním ordoviku. V průběhu tremadoku dochází k rozštěpení na dvě hlavní větve: graptoloidy a dendroidy. Graptoloidi prodělávají rychlý rozvoj spojený s redukcí počtu větví (od vícevětevných typů k dvouvětevným a biseriálním typům) a přechodem k planktonnímu způsobu života. Pro tremadok je význačný anizograptová fauna s Rhabdinopora, Bryograptus a Kiaerograptus. V arenigu se rozvíjí dichograptová fauna s význačnými rody Tetragraptus, Didymograptus, Isograptus. Pro střední a svrchní ordovik je význačná diplograptidní fauna s převahou biseriálních typů jako Glyptograptus, Nemagraptus, Dicellograptus aj. Po krizi na konci ordoviku dochází k novému rozvoji od počátku siluru. Přežívají některé biseriální typy (retioliti, diplograpti, glyptograpti) a zejména se rozvíjejí formy s jedinou větví (monograpti; monograptová fauna). Poslední monograpti vymírají ve spodním devonu (stupeň prag). Jednou z posledních oblastí jejich výskytu je i oblast Barrandienu (lom Na Stydlých vodách).

Zdroj: Katedra biologie ZČU v Plzni

Mikrostruktury graptolitů rodu Geniculograptus (Courtesy of Denis Bates.)

Téka retiolitidního graptolita rodu Phorograptus

Dictyonema hyskovense JK5128	Dictyonema hyskovense JK5074	Dictyonema hyskovense JK5019	Dictyonema hyskovense JK5016	Didymograptus PB710
Didymograptus PB710	Glyptograptus ojsuensis PŠ325	Glyptograptus ojsuensis PŠ327	Glyptograptus PB764	Holograptus deani YA281
Monograptus flemmingi YA32	Monograptus flemmingi YA32	Monograptus flemmingi JK8359	Monograptus transgrediens Ich1881	Monograptus transgrediens Ich1881
Oktavites spiralis (Geinitz) BB737	Oktavites spiralis (Geinitz) BB746	Pristiograptus ultimus YA31	Spirograptus guerichi (Loydell, Štorch a Melchin) BB735	Spirograptus turriculatus (Barrande) BB734